Endocrinologia riproduttiva
Il controllo della stagione riproduttiva femminile e la fisiologia della follicologenesi nei cheloni è poco compreso. Sebbene le femmine della maggior parte delle specie cheloniane mostrino cicli annuali, alcune si riproducono solo ogni tre o quattro anni. La dimensione e il numero di covate all’anno varia considerevolmente tra specie, sottospecie e popolazioni. I rettili delle regioni temperate tendono a cicli annuali stagionali, mentre quelli delle regioni tropicali si riproducono più continuativamente. Sembra probabile che i cicli endogeni naturali possano essere influenzati da fattori ambientali. Le influenze ambientali possono influenzare sia la follicologenesi che l’ovulazione e i fattori che stimolano e sopprimono entrambi probabilmente differiscono.
Le precipitazioni, l’umidità, l’approvvigionamento di cibo, i segnali sociali e altre interazioni con un partner adatto, il fotoperiodo e i fattori all’interno del fotoperiodo come l’intensità della luce, la durata del giorno e il tasso di variazione della lunghezza del giorno possono avere un’influenza fisiologia riproduttiva. I cicli follicolari di molti cheloni, come Testudo spp., possono essere ulteriormente complicati dalla possibilità che si verifichi un’ovulazione indotta.
Esistono due classi di vitellogenesi cheloniana:
• Nella prima classe, la vitellogenesi e la crescita follicolare iniziano tipicamente alla fine dell’estate o in autunno e si completano appena prima del letargo invernale;
• Nel secondo tipo una forma modificata si verifica nei rettili tropicali non svernanti, dove la crescita follicolare lenta avviene in modo continuo ma non si completa fino a poco prima dell’ovulazione in primavera. Lo sviluppo follicolare avviene direttamente prima dell’ovulazione. Il secondo tipo è meno comune.
Alcuni autori riportano situazioni in cui una specie di cheloni può alterare il suo sviluppo follicolare verso uno dei cicli descritti. Nei gruppi settentrionali, la vitellogenesi è quasi completata prima del torpore invernale, mentre le popolazioni meridionali completano la crescita follicolare in primavera, poco prima dell’ovulazione. Limpus (1971) ha descritto la nidificazione di cheloni depressa nell’Australia settentrionale tropicale come avveniva durante tutto l’anno, mentre nell’Australia meridionale temperata la stessa specie nidificava annualmente, solo in primavera.
Non è chiaro quali siano i fattori esogeni che dominano il controllo della riproduzione femminile. La temperatura è lo stimolo più importante rispetto alla luce per la riproduzione nella maggior parte dei rettili.
Sembra plausibile che sia i cicli di calore che di luce possano influenzare la follicologenesi e che nessuno dei due abbia il controllo assoluto. Il secondo tipo è meno comune.
Ovulazione
L’ovulazione può essere indotta, in qualche modo, dalla presenza di un maschio. Ciò potrebbe coinvolgere i feromoni, il comportamento di corteggiamento maschile come urtare e mordere, o l’atto stesso dell’accoppiamento. Kuchling & Razandrimamilafiniarivo (1999) forniscono una forte evidenza a sostegno del concetto che alcuni cheloni sono ovulatori indotti. La socializzazione regolare delle femmine con un maschio appropriato potrebbe ridurre la prevalenza della stasi follicolare descritta più avanti. Alcune specie di cheloni conservano la capacità di ovulare qualche tempo dopo un incontro riuscito con un maschio. È plausibile che femmine mature isolate di cheloni possano tornare a uno stato fisiologico che richiede l’ovulazione indotta, ma, a seguito di un contatto riuscito con un maschio, possono sperimentare ancora una volta ovulazioni fertili spontanee per diversi anni.
Fecondazione e sviluppo delle uova
Le tartarughe femmine isolate sono temporaneamente in grado di deporre le uova in assenza di un maschio di tartaruga, in particolare nel primo anno di cattività. In tali casi le uova possono essere vitali ed essere incubate, purché la femmina sia stata esposta ad un maschio negli anni immediatamente precedenti. Laddove una femmina di tartaruga è stata isolata per più di quattro anni, è improbabile che le ovulazioni siano fertili.
C’è evidenza della conservazione dello sperma e della paternità multipla nei cheloni.
Si ritiene che la paternità multipla riduca la parentela della prole e aumenti la competizione tra spermatozoi. Ciò riduce la possibilità di consanguineità futura. La conservazione dello sperma significa che è necessario solo un accoppiamento occasionale per continuare a riprodursi con successo per alcuni anni. Il sito di deposito dello sperma all’interno delle femmine accoppiate sono gli stretti tubuli della regione degli ovidotti che secernono albumina. Lo sperma immagazzinato negli ovidotti di Sternotherus odoratus e Trachemys scripta è probabilmente utilizzato nella fecondazione degli ovuli ovulati nella seconda e nelle successive covate. La fecondazione interna avviene all’interno degli ovidotti, presumibilmente dopo che l’ovulazione è stata indotta dall’accoppiamento o, nel caso di spermatozoi immagazzinati, da fattori esterni come la disponibilità di cibo o la temperatura.
Man mano che gli ovuli vengono fecondati e continuano a scendere negli ovidotti accoppiati, vengono aggiunti tuorlo e guscio.
